От мамонтов до голоцена: взгляд сквозь призму эволюционной баллистики

История кайнозойской эры и современность тесно связаны с возникновением, развитием и исчезновением мамонтов, образуя единую продолжительную, увлекательную и многогранную историю, которую не всегда легко понять. Наши представления об этой истории постоянно корректируются благодаря новым открытиям, каждое из которых порождает новые вопросы. Путешествие хоботных во времени и пространстве стало основой для рассказа Naked Science, посвященного этим удивительным животным.

История развития мамонтов уходит корнями в глубокую древность, в эпоху возникновения первых хоботных. Отряд хоботных (Proboscidea) насчитывает десятки миллионов лет своего существования и включает в себя множество групп, которые сменяли друг друга, занимая различные территории континентов. Их эволюционное развитие достигло пика вблизи нашего времени. Однако эволюционный успех не может быть бесконечным. Мамонты, представляющие собой вершину эволюции хоботных, процветали в период последнего оледенения. И даже смогли пережить его завершение, исчезнув относительно недавно, в эпоху, когда уже существовал человек. Они оставили нам не только хорошо сохранившиеся в вечной мерзлоте останки, но и увлекательную загадку, связанную с их появлением и вымиранием.

Точное время появления хоботных на Земле установить не представляется возможным, равно как и определить дату, до которой они еще не обладали хоботом, после которой он внезапно появился. Постепенные, непрерывные изменения в формах, переход от одной к другой, не могут иметь четких и абсолютных границ во времени. Мы основываемся на палеонтологических находках, однако фактические процессы разделения форм животных всегда происходили задолго до появления окаменелостей. Эти находки также подвержены погрешностям, поскольку их датировка не является абсолютно точной, а оценки размеров и веса животных могут значительно отличаться. Классификация, выделение видов и родов постоянно корректируются и пересматриваются по мере обнаружения новых образцов и совершенствования методов исследования, что приводит к изменениям в систематике и представлениях о родственных связях. Учитывая это и осознавая некоторую степень условности всех оценок, рассмотрим эволюцию хоботных и место мамонтов в ней.

Зажигание, первая ступень — мелкие

Первые случаи активности хоботных были зарегистрированы на значительной временной глубине, на отметке 60 млн. лет назад. Первые хоботные жили во всём первом — в первой эпохе (палеоцене) первого геологического периода (палеогена) нашей кайнозойской эры (66 — 56 млн. лет назад). Известен и район расположения БСП, боевой стартовой позиции: это сегодняшний фосфатный бассейн Оулед Абдун в середине Марокко. Оттуда происходят куски челюстей двух небольших животных. Первым во времени из двух обнаруженных был эритерий (Eritherium), размером с небольшую собаку.

Второй вид, получивший название фосфатерий (Phosphatherium), обитал в районе старта, где и был найден в фосфатных шахтах 58 млн. лет назад, на пару миллионов лет позже. Он был ненамного больше первого, но тяжелее раза в три, и габаритами напоминал большую раскормленную собаку. Хобота у этих двоих еще не было, но их резцы, прообраз будущих бивней, уже укрупнились. Возникнув из мелких насекомоядных, вероятнее всего эти двое являлись еще всеядными животными, пока еще не специализированными на растительном питании. Поэтому их зубы вырастали мелкими, с небольшими бугорками эмалевых коронок, и соответствовали задаче дробления мелких отдельных кусочков пищи формата насекомых.

Через десять миллионов лет после их существования, приблизительно 45 млн. лет назад, в среднем эоцене (вторая эпоха палеогена, 56-33,9 млн. лет назад), по северу Африки широко распространились родственники первых двух, все вместе объединяясь в обширную группу нумидотериев (Numidotherium). Они населяли территории от современного Марокко до Алжира, Ливии, Туниса, позже ставших землями древнего Нумидийского царства. Размеры нумидотериев развивались от габаритов средней собаки до большой грузной свиньи, крупнейшие вырастали и со среднюю корову. Благодаря полуводному образу жизни они отрастили небольшой мускульный хобот из носа и верхней губы, подобно современным тапирам. Исчезли нумидотерии примерно 30 млн. лет назад, в раннем олигоцене.

Примерно в те же времена, но немного позже, существовали меритерии (Moeritherium), схожие по размеру и устройству. С расцветом на отметках 37-35 млн. лет назад, они выделяются в другое семейство. Названы по своему местонахождению у Меридова озера в Египте. С длинным и низкорослым увесистым телом, полуводным образом жизни, меритерии продвинулись дальше к югу, до современных Мали и Сенегала. Их увеличенные резцы символизировали будущие большие бивни хоботных. А по зубам ясно, что питались они мягкой водной растительностью (которую меритерий мог собирать коротким, как у тапира, хоботом). Меритерии продержались до середины олигоцена (последняя эпоха палеогена, 33,9 — 23 млн лет назад), исчезнув около 30-28 млн лет назад.

Первая ступень хоботных, представляющая собой ранние мелкие формы, успешно выполнила свою задачу и отделилась. Стартовав 60 миллионов лет назад, ранние хоботные прошли половину общего эволюционного пути. Они оставили траекторию хоботных в середине, примерно 30 миллионов лет назад. Эволюционное движение ранних хоботных шло через непрерывное укрупнение размеров.

Увеличение массы тела стало возможным благодаря использованию легкодоступных источников энергии — ресурсов питания. Первоначальная всеядность со временем была заменена на наиболее распространенный и обильный вид пищи — растительность. Чтобы облегчить поедание (по аналогии со сжатием входящего потока воздуха воздухозаборником сверхзвукового самолета), мягкие водные растения собирались в плотные скопления. Этот способ добычи пищи способствовал формированию мягкого органа захвата — короткого хобота, что закрепило переход на растительное питание. Многочисленные зубы перетирали мягкую массу водных растений своими универсальными небольшими бугорками эмалевых коронок, которые еще не были специализированными для переработки крупной или твердой растительной пищи. Увеличение размеров отдельных резцов и растущая массивность тел свидетельствовали о переходе к последующим крупным формам, характеризующимся хоботом, бивнями и большими размерами.

Вторая ступень — крупные

Эоцен (56-33,9 млн лет назад) – вторая эпоха первого периода кайнозойской эры (палеогена) – является самой продолжительной эпохой в этой эре, охватывающей 22 миллиона лет. В начале эоцена сформировался самый теплый климат за всю кайнозойскую эру. Тем не менее, в середине эоцена началось длительное и нарастающее похолодание, которое не удалось остановить редкими периодами потепления. К концу эоцена охлаждение усилилось, что привело к быстрому расширению Антарктического ледникового щита. Резкие климатические изменения вызвали заметное вымирание растений и животных. Несмотря на то, что это вымирание было менее масштабным, чем пять великих массовых вымираний, оно оказалось достаточно значительным, чтобы обозначить границу между второй и третьей эпохами палеогена – эоцен завершился, началась олигоценовая эра. В некоторых регионах изменения в растительном и животном мире были настолько существенными, что для Европейского региона они получили название Великого перелома.

Хоботные преодолели этот климатический рубеж (33,9 млн лет назад) без каких-либо проблем, напротив, их развитие ускорилось. Их эволюционная адаптивность и способность к изменениям оказались определяющими. Это проявилось в появлении хоботных нового типа — крупных, массивных животных, обладающих хоботом, бивнями и новыми эволюционными преимуществами. С этого момента началась следующая фаза развития хоботных, характеризующаяся насыщенностью событиями и разнообразием форм.

Вторая ступень эволюции продолжала развивать хоботных. На участке второй ступени, как и предполагалось, велась активная работа. Эволюция оценила способность хоботных адаптироваться к отклонениям от основной траектории, протестировав их в различных географических зонах и климатических условиях. Эта крупная, универсальная система живых организмов, занимающаяся переработкой растительности, легко находила себе путь в любых условиях, одновременно создавая и эволюционный путь. Он привёл к быстро развивающимся крупным семействам, среди которых стоит выделить следующих пять.

35-30 млн. лет назад, с позднего эоцена по ранний олигоцен, в северной Африке сформировались и расселились первые крупные и тяжелые хоботные, что отразилось в их названии. Семейство баритериев (Barytheriidae) названо так от греческого «барис» — «тяжесть». Это слово напоминает баллистическое понятие барицентра Земли — центра, вокруг которого обращаются по орбитам спутники. Тяжелый зверь достигал размеров и массы некрупных сегодняшних слонов. В верхней и нижней челюсти баритерий нес по паре уже довольно крупных резцов, провозвестников бивней. Хобот его был пока небольшой. Главное новое качество — крупные габариты корпуса и его большая масса. Это уменьшило давление хищников, облегчив дальнейшую эволюцию.

В это же время, около 35 млн. лет назад,возник палеомастодонт (Palaeomastodon). Семейство этих зверей было еще крупнее и массивнее, представители его превышали пару метров в холке, «изделие» приближалось к трем тоннам веса. Они обитали в тех же краях, в северной Африке. Хобот палеомастодонтов оставался еще небольшим, но уже сильно укрупнились верхние и нижние резцы, разделившись по форме. В удлиненной нижней челюсти они стали плоскими, как две лопатки или вытянутых ложки. Вероятно, они служили для выкапывания растений из полузатопленных болотистых грунтов. Такая практика переместила их уши ближе к макушке, во избежание заливания их водой при неглубоких погружениях головы. Пролетев по траектории свои 10 млн лет, семейство палеомастодонтов исчезло 25 млн. лет назад.

В середине их пути, 30 миллионов лет назад, от палеомастодонов отделились основатели семейства гребнезубых мастодонтов, или просто мастодонтов (Mammutidae). Крупные хоботные с четырьмя большими бивнями, позже утратившие бивни нижней челюсти. Название мастодонтов они получили от сестринского семейства других мастодонтов, бугорчатозубых. От которого были позже отделены, унаследовав общее название. Высокие и островерхие жевательные гребни поперек их зубов располагались несколькими рядами, образуя гребнезубую дробилку для крупного материала. Гребни на зубе напоминали лезвия ломов или колунов, с чуть выраженной впадиной посередине гребня. Эта машина дробления означает переработку крупных веток, и лес как среду обитания.

Гребнезубые мастодонты эволюционировали в большое количество видов, насчитывающее около двух десятков. Эти животные представляли собой приземистых, вытянутых хоботных с длинными, прямыми бивнями. Их удлиненное и относительно невысокое тело позволяло им легко пробираться сквозь заросли крупных деревьев. Эти лесные «танки» были распространены на трех континентах: Африке, Евразии и Северной Америке. Последние мастодонты исчезли в Северной Америке в конце ледникового периода, примерно 10 тысяч лет назад, в том числе и в результате охоты со стороны палеоамериканцев. Они заселяли не только северные регионы континента, но и субтропические леса южных широт. Эти животные хорошо изучены, их замерзшие туши и части тел были обнаружены в американской мерзлоте, подобно мамонтам. Последние представители мастодонтовых обитали в лесах и болотисто-лесной местности. Известны черепа мастодонтов с признаками повреждений от палеоиндейских копий. Профессор Мичиганского университета, куратор палеонтологического музея Мичиганского университета Дэниел Фишер ( Daniel Fisher) он признан ведущим мировым экспертом в области вымирания американских мастодонтов, а также мамонтов Евразии и Америки. Благодаря его исследованиям собрано значительное количество уникальных данных об исчезновении этих животных, а изучение влияния человека и климата на это вымирание продолжается.

25 миллионов лет назад, в позднем олигоцене, от общего пучка траекторий эволюционно отложилось боковое ответвление динотериев, или дейнотериев .(Deinotherium). «Ужасные звери» (так их название переводится с древнегреческого) со временем расселились по Европе, Средней Азии и северу Индостана. Три рода динотериев сменяли один другого в хронологическом порядке. Начавшись с небольшого полуторатонного формата, около 1,5 тонн и 2 м высоты, эти хоботные укрупнились до позднего динотерия гигантского. Он превосходил ростом всех современных ему хоботных, и только в конце своего существования уступил самым крупным мамонтам-исполинам. Динотерий гигантский считается третьим по размерам среди всех наземных млекопитающих за всю их историю, сразу после рекордных исполинов — крупнейших слонов и индрикотериев.

У динотерия в каждой челюсти находилось несколько зубов, что и обусловило их небольшую длину. Каждый зуб характеризовался двумя крупными поперечными гребнями, один из которых делился на два больших бугра по бокам. Ширина этого огромного зуба превосходила все остальные зубные формы хоботных своего времени. Вероятно, это была самая мощная дробилка с самыми крупными зубными выступами среди хоботных, что указывает на то, что динотерий питался крупной древесиной — то есть откусывал очень большие куски от массивных деревьев. Наиболее примечательной особенностью динотерия были его бивни. Два больших бивня сильно изогнуты и отходили от нижней челюсти к земле и назад, в направлении передних конечностей. То, как динотерий использовал их, точно не установлено; возможно, он использовал бивни для снятия коры с деревьев. Динотерии вымерли около 2 миллионов лет назад, в начале оледенения, не сумев пережить усиливающиеся холода.

После того, как гребнезубые мастодонты отделились, а популяция палеомастодонтов сократилась, гомфотерии (Gomphotherium) стали доминирующей группой хоботных, их численность значительно возросла 15 миллионов лет назад. Так называлась обширная группа с разными предками и не во всем понятными эволюционными линиями, включавшая несколько семейств и родов, порою причудливых форм — амебелодоны и платибелодоны, трилофодоны и тетралофодоны, эубелодоны и ананкусы, они же овернские мастодонты, и другие. Одни гомфотерии были больше похожи на гребнезубых мастодонтов, другие были почти слонами. Название всей группе дал род гомфотериев, или бугорчатозубых мастодонтов.

Их зубы имели жевательную поверхность, образованную двумя рядами округлых, возвышающихся бугорков, что напоминало ряды сосков коровьего вымени или пальцы, сложенные в троеперстие. Эти повторяющиеся V-образные ряды бугорков также напоминали протектор колеса тракторов «Кировец» или «Беларусь». Именно по этому признаку бугорчатозубые мастодонты первоначально получили свое название, происходящее от латинских слов «маст» (сосок) и «донт» (зуб). Позже их стали называть гомфотериями из-за особого расположения их четырех бивней, которые зацеплялись друг с другом – бивни нижней челюсти входили в зацепление с верхними, подобно английской булавке или античной бронзовой фибуле. Таким образом, гомфотерий означает «зверь с заколкой (бивневой)». Около 5 миллионов лет назад их постепенно вытеснили с равнин слоны и гребнезубые мастодонты. Однако эволюционная приспособляемость гомфотериев была значительной: они сохранялись в разнообразных формах, причем самые поздние виды дожили до окончания ледникового периода и, вероятно, даже взаимодействовали с человеком в Южной Америке.

12 миллионов лет назад, с середины миоцена, от гомфотериев отделяются в особую группу стегодоны (Stegodontidae). Часть их названия «стего» означает «покрытый», то есть зуб с крышей. Стегодоны были очень похожи на своих потомков — слонов. При этом их длинные изогнутые бивни смотрели прямо вперед и шли почти параллельно, практически смыкаясь концами. Размеры стегодонов варьировали от крупных до измельчавших форм на островах, куда стегодоны, по всей видимости, заплывали, так как в те времена к этим островам не было сухопутных перешейков.

Что такое покрытый зуб и чем важна эта «крыша»?

На протяжении всей своей долгой эволюции, от самых ранних стадий до современных крупных форм, хоботные сохраняли единую архитектуру зуба, характерную для всех семейств этого отряда. Жевательная поверхность располагалась на массивной цельной коронке, состоящей из эмали – самого твердого вещества позвоночных, которое впервые появилось в девонский период на кожных «зубах» акул, представляющих собой твердые плакоидовые чешуйки. Эмалевая крышка зуба концентрирует воздействие жевательных мышц на поверхностных буграх и гребнях. Такая концентрация необходима для разрушения твердой пищи и превышения её пределов прочности. Крышка полностью покрывала жевательную поверхность зуба, подобно короне головы монархов. Именно поэтому эмалевое покрытие зуба и получило название «коронка».

Ниже располагался более мягкий, но не менее прочный костный дентин, а еще ниже — корни зуба, содержащие каналы с нервно-сосудистыми пучками, обеспечивающими питание зубных тканей. Подобная структура зубов свойственна большинству млекопитающих, включая человека. В технике человек воспроизвел такую архитектуру, используя твердосплавные напайки для измельчающих и режущих инструментов — создавая искусственные «зубы» сверл и резцов, фрез и буров, долот и проходческих щитов.

Вторая ступень обеспечила импульс, который продвинул эволюцию древних хоботных на половине пути к крупным размерам и адаптации к разнообразным средам обитания. В процессе развития во времени появлялось множество новых семейств, родов и видов, большинство из которых не будут рассмотрены здесь, поскольку процесс их точной классификации является сложным и непрерывным. Проследить эстафету форм хоботных не всегда удается четко, и эти связи носят скорее условный характер, а преемственность является относительной. Чаще всего можно говорить о том, что в определенные временные рамки были характерны определенные семейства. Для некоторых линий эволюции и периодов времени преемственность отслеживается более заметно.

Ступень разведения слоны

Слоны появились на Земле около 7 млн. лет назад, образовав семейство Elephantidae из нескольких родов, расходящихся по своим траекториям, как боеголовки от ступени разведения межконтинентальной баллистической ракеты. С тем лишь различием, что боеголовки расходятся в начале основной траектории, с началом свободного полета в космосе; слоны же возникли, наоборот, на самой поздней части траектории хоботных. Эволюционно маневренные, слоны продвигались по любым типам ландшафтов, показывая высокую степень адаптивности. Они могли жить в саваннах и пустынях, в лесу и лесостепи, в степи и тундростепи. И несли в своих челюстях коренное отличие от остальных хоботных. Все слоны имели один общий признак — принципиально новый тип зуба.

У зуба отсутствовало эмалевое покрытие. Зуб слона состоял из вытянутой вдоль челюсти массы костного зубного цемента, в который были расположены поперечно плоские эмалевые пластины с мягкой дентиновой сердцевиной. Эти пластины располагались в зубе подобно свинцовым пластинам в корпусе аккумуляторной батареи, формируя длинной пачкой сам зуб. Высокотвердые торцы пластин выступали поперек жевательной поверхности зуба, создавая на ней полосатую структуру. Внутри каждой эмалевой пластины содержался более мягкий дентин, который на торце пластины проявлялся в виде впадины внутреннего износа.

Бивни слонов, в отличие от зубов, лишены эмалевого покрытия – они состоят исключительно из дентина, плотного костного вещества, которое мягче эмали, но при этом более эластично. Вероятно, бивни, изготовленные из эмали, были бы слишком хрупкими и не смогли бы достичь привычной длины, поскольку ломкость – это не то же самое, что прочность. Эластичность дентина позволяла палеолитическим охотникам выпрямлять полосы, вырезанные из бивней, в ровные копья длиной около двух метров, как, например, те, что были обнаружены в погребениях Сунгирской стоянки.

Изначально зубные пачки первых слонов формировались из небольшого количества крупных, толстых и малораспространенных эмалевых пластин. Жевательные поверхности нижних зубов, всегда имеющие вогнутую форму, напоминали лодки с расположенными поперек рядами, подобными сиденьям. С течением времени эволюция привела к уменьшению толщины пластин, увеличению их числа и сглаживанию неровностей жевательной поверхности зуба, что было связано с переходом животных на более мелкую степную пищу.

Первый обнаруженный в древних слоях породы род слонов получил название примэлефас (Primelephas), что означает «первослон», подчеркивая его фундаментальное значение. Два вида этого рода по внешнему виду напоминали гомфотериев. От примэлефасов отделился род, отличавшийся характерным угловатым рисунком на жевательной поверхности. Поперечные перегородки эмалевых пластин на ней имели форму ромбов, вытянутых между боковыми сторонами зуба, с утолщением в центре каждой эмалевой пластины. По этой особенности род получил название локсодонтов (Loxodonta) — «ромбовидных зубов», и дошел до наших дней двумя видами африканских слонов: крупным саванным и меньшим лесным.

На протяжении длительного времени существовали районы, где наблюдалось уменьшение размеров слонов, такие как многочисленные острова и архипелаги, расположенные, например, в Средиземном море. Периодические изменения уровня моря предоставляли слонам возможность мигрировать с материковой Европы, а последующие подъемы воды изолировали эти поселения на островах, что приводило к развитию процесса островной карликовости. Эти циклы повторялись многократно, формируя длинную последовательность. В конечном итоге это привело к появлению карликовых видов, таких как кипрский карликовый слон Palaeoloxodon cypriotes, достигавший высоты 1,4 м и весом всего 200 кг, сицилийский карликовый слон Palaeoloxodon falconeri, с высотой в холке 90 см, и другие карликовые палеолоксодонты.

В бескрайних степях, где ландшафт был стабильным, отсутствовали приливы и отливы, а развитие шло по прямому пути, формировались исключительные гиганты. Палеолоксодонт намадийский (Palaeoloxodon namadicus) стал самым массивным наземным млекопитающим, когда-либо существовавшим, по оценкам, его высота в холке достигала 5,5 м, а масса – 25 тонн, что превышает показатели индрикотерия, известного по олигоценовым отложениям.

Оставшиеся после разделения локсодонтов и палеолоксодонтов слоны имели зубные пластины с гладкими, параллельными сторонами, не имеющие ромбовидных утолщений в центральной части жевательной поверхности. Род Elephas, включающий собственно слонов (не локсодонтов), выжил до настоящего времени в виде азиатского слона, представленного шестью его подвидами, начиная с индийского слона. Мамонты (Mammuthus) сформировали отдельный род, характеризующийся высоким затылком и бивнями, изогнутыми в форме штопора. Они возникли в эпоху плиоцена, около 5 миллионов лет назад, в восточной и южной Африке. Точное эволюционное взаиморасположение, хронология, родственные связи мамонтов, и даже их названия уточняются и иногда пересматриваются. Поэтому, переходя к мамонтам, снова вспомним об объективной неабсолютности деталей этого рассказа.

Первыми мамонтами были древние африканские виды, произошедшие друг от друга, с Mammuthus subplanifrons в качестве ведущего представителя. У этих видов в зубе было всего шесть эмалевых пластин с толстыми, округлыми краями. Позже, около 3 милионов лет назад, мамонты прошли из Африки в Европу. Первым европейцем стал румынский мамонт, расселившийся от Англии до Китая и несший в своих зубах 8 — 10 эмалевых пластин. С широтой распространения мамонты ускорили эволюцию. Около 2 миллионов лет назад первого европейца потеснил мамонт меридионалис (Мammuthus meridionalis), или южный слон, он же архидискодон, с 15 — 17 зубными пластинами, становившимися все тоньше по мере увеличения их числа в зубе.

Через полмиллиона лет его место занял могучий степной трогонтериевый мамонт (Mammuthus trogontherii), отличавшийся 20-22 зубными пластинами и появившийся в восточных азиатских степях миллион лет назад. Перейдя посуху на Аляску, он заселил своими потомками всю Северную Америку. В разных климатических зонах континента возникли несколько видов североамериканских мамонтов, от гигантского императорского (Mammuthus imperator) до карликового островного эксилиса (Mammuthus exilis). Между ними эволюционно располагался мамонт Колумба (Mammuthus columbi), часто ошибочно переводимый как колумбийский мамонт. Его зубы содержали 22 — 24 тонкие плоские пластины. В ходе эволюции мамонты образовывали региональные популяции, виды и подвиды, ранние, переходные и поздние формы с примитивными или развитыми наборами черт, и гибриды в местах пересечения ареалов. Это сильно усложнило картину определений, классификаций и датировок, которая изменяется и дополняется так же разнообразно, как и сама их эволюция.

Вхождение в атмосферу современной эпохи и места падения метеоритов, похожих на мамонтов

На территории Евразии существовало крупное стадо трогонтериев, включавшее мамонтов 800 тысяч лет назад начало откочевку в морозный климат прилегающих к леднику холодных северных степей, богатых высокоэнергетическими злаковыми. В этом приледниковом охлаждении 400 тысяч лет назад кристаллизовался самый последний мамонт Земли — шерстистый примигениус, Mammuthus primigenius Blumenbach, 1799.

Его зуб характеризовался наиболее тонкими и многочисленными пластинами. Толщина 24–26 пластин нередко составляла всего пять миллиметров. Жевательная поверхность формировала самую мелкую терку среди всех слонов. Это было проявлением адаптации к растиранию небольших, твердых кормов, таких как летние зерна злаковых и тонкие, замерзшие до твердости проволоки веточки тундровых кустарников, необходимых для выживания в течение продолжительной, высокоширотной зимы. Шерстистый мамонт заселил обширные территории гигантской холодной степи, охватывающей Северную Евразию и Северную Америку. На этих бескрайних пространствах формировались и изменялись популяции, различающиеся по форме и размерам. Примигениус со временем уменьшался в размерах после отделения от своего крупного трогонтериевого предка. Более поздние популяции становились все более мелкими. Пока, в конечном итоге, на острове Врангеля, расположенном к северу от Чукотки, не оказались последние и наименьшие голоценовые мамонты (то есть послеледниковые; голоцен — текущая геологическая эпоха, последовавшая за оледенением, охватывающая примерно последние 11700 лет). Причины их появления на острове и последующего вымирания до сих пор остаются не до конца понятными.

Остров Врангеля оказался последним убежищем, обособленным районом, где, подобно местам падения боевых частей ракет, завершались эволюционные пути последних небольших групп мамонтов. Остров Святого Павла, расположенный в группе Прибыловских островов в Беринговом море, также служил подобным убежищем, где голоценовые мамонты обитали и вымерли всего 5600 лет назад. До недавнего времени существование послеледниковых мамонтов на этих островах оставалось неизвестным, как и их столь позднее существование.

Остров Врангеля расположен в Ледовитом океане на расстоянии 140 км к северу от чукотского побережья, а также находится точно на меридиане 180 градусов, разделив его пополам. В конце 80-х годов XX века советские граждане могли посетить остров при наличии специального разрешения на пересечение границы. Аэрофлот даже выполнял регулярные рейсы туда.
В самом начале 90-х годов палеоклиматолог Сергей Левонович Вартанян проводил исследования на острове, собрав кости мамонтов и организовав их радиоуглеродную датировку. Ученые неожиданно обнаружили молодость найденных фрагментов: 8 тысяч лет назад, 6 тысяч лет назад, а самая свежая дата составила 37 тысяч лет назад.
Удивление ученых было абсолютным, когда они получили результаты радиоуглеродной датировки. Результат одного из образцов — зуб с номером ОХ-16 и индексом Ua-13366 — подтвердил возраст 3685 лет +/- 60 лет. Это сенсационное открытие существенно изменило представления о дате исчезновения мамонтов.
В 1993 году результаты исследований были опубликованы в журнале «Nature» и получили признание мировой научной общественности. Вартанян с коллегами определили найденных последних мамонтов как отдельный подвид — врангелевских шерстистых мамонтов, mammuthus primigenius vrangeliensis.

Несмотря на распространенное мнение, врангелевский подвид примигениуса не демонстрирует признаков островной карликовости. Островная карликовость характеризуется двумя ключевыми факторами: эволюционным процессом и уменьшением размеров.

Размер. Четкой и определенной границы карликовости, подобно условной границе космоса на определенной высоте, не существует. Однако, карликовыми можно считать особей, размеры которых вдвое меньше средних или обычных. Высота врангелевских мамонтов достигала 1,8 метра, что выделяет их среди множества карликовых форм. К примеру, карликовый мамонт эксилис (Mammuthus exilis) с высотой в холке 1,2 м обитал на островах Ченнэл у побережья Калифорнии (возле будущего американского космодрома, базы Космических сил Ванденберг. При запуске на Марс 5.05.2018 года аппарата InSight ракета-носитель Atlas V проходила на высоте 70 км как раз над этими островами и лежащими там эксилисами).

Островные мамонты, обитавшие на средиземноморских островах, демонстрировали выраженный карликовый феномен: так, сардинский карликовый мамонт Mammuthus lamarmorae имел рост около 1,4 метра, а критский карликовый мамонт Mammuthus creticus – чуть больше метра, что делает его самым маленьким из известных мамонтов. По сравнению с этими экземплярами, мамонты с острова Врангеля, несмотря на свой небольшой рост, не могут быть классифицированы как карликовые – это была просто популяция с пониженными размерами.

В некоторых популяциях местами наблюдалось уменьшение размеров тела и у материковых мамонтов. Берелехские мамонты, обитавшие в Якутии около 12000-14000 лет назад, также отличались небольшим ростом, как и существовавшие в то же время севские мамонты — последние мамонты Русской равнины, возраст которых составлял 13500 лет назад, а высота в холке достигала 2-2,2 м. Настоящее исследование не выявляет четкой закономерности уменьшения размеров мамонтов в конце их существования, в период завершения плейстоцена. В некоторых случаях финальное разделение общей популяции на отдельные группы приводило к уменьшению роста мамонтов. Однако до карликовых форм, вероятно, просто не дожили последние представители материкового мамонтового населения.

Процесс. Островная карликовость развивается на островах, что отражено в ее названии. Однако ситуация с врангелевцами сложилась иначе. Мамонты населяли остров в различные эпохи, но карликовости у них не наблюдалось. Изначально, в период оледенения, это были обычные мамонты, не принадлежащие к врангелевскому подвиду и существовавшие 22–30 тысяч лет назад, как свидетельствуют результаты датировки останков. Однако 12 тысяч лет назад наступил перерыв – в течение последующих трех тысяч лет не было сделано ни одной находки мамонтов. Следовательно, в этот период мамонтов на острове не наблюдалось. И лишь 9 тысяч лет назад последовала серия останков врангелевцев. Они прибыли на остров 9 тысяч лет назад уже сформировавшейся карликовой популяцией. Происхождение этой популяции пока остается неизвестным.

Согласно диссертационной монографии Сергея Вартаняна, «собранная коллекция зубов, датируемая голоценом (около 30 экземпляров, по которым и был выделен подвид группой Вартанян, Гарутт, Шер, Аверьянов и др. — Николай Ц.), не позволяет выявить тенденцию к уменьшению размеров у мамонтов; создается впечатление, что на остров попала и была там изолирована уже сформировавшаяся популяция мелких мамонтов» (С. Вартанян, «Остров Врангеля в конце четвертичного периода: геология и палеогеография», С-Петербург, 2006., стр. 104). Место, где эта группа сократилась до заселения острова Врангеля, остается невыясненным. Предполагается, что это могли быть материковые рефугиумы, где популяция оказалась оторванной от основного стада, разделенного на территориальные участки или локально вымершего.

Врангелевцы не исчезли постепенно, не угасая медленно и не уменьшая свою численность. В свое последнее тысячелетие — второе тысячелетие до нашей эры, эпоху Среднего Царства Египта или эпоху средней бронзы на Дону и Кубани — они оставили не меньше следов и костного материала, чем за предыдущие тысячелетия.

Врангелевцы не исчезли постепенно, не угасая в процессе деградации с плавным уменьшением численности. В свое последнее тысячелетие (эпоха, относящаяся ко второму тысячелетию до нашей эры, Среднего Царства Египта или средней бронзы на Дону-Кубани) они оставили не меньше следов и костного материала, чем за предыдущие тысячелетия. Генетические исследования обильных находок последнего мамонтового тысячелетия указывают на накопление вредных генетических мутаций. Изолированность негативно повлияла на врангелевцев, численность которых оценивалась примерно в три сотни особей. Близкородственное скрещивание, или инбридинг, привело к серьезным последствиям. Из-за небольшой численности вредные мутации не отбраковывались естественным отбором, а накапливались в геноме популяции. Некоторые хромосомные участки были утеряны, другие стали нефункциональными. Вероятно, из-за этого у мамонтов острова Врангеля ослабел шерстяной покров, снизилась плодовитость мужских особей, ухудшилось обоняние, необходимое для поиска партнеров. Ряд исследований указывает на возможные нарушения в работе пищеварительного тракта.

Несмотря на генетические проблемы, численность популяции сохранялась стабильной. Это подтверждается датировками и большим количеством останков финального периода. Мамонты вновь продемонстрировали свою поразительную эволюционную адаптивность. Причинами резкого исчезновения последних мамонтов на Земле, будь то какое-то катастрофическое событие или их последовательность, до сих пор точно не установлено. Вероятно, речь идет о двух-трех кризисных зимах, чрезвычайно сложных в плане поиска пропитания. Или же о заболевании, поразившем последних представителей этого вида. В отличие от большинства популяций на материке, врангелевский подвид, скорее всего, не подвергался воздействию охоты человека. Следы присутствия древних людей на острове обнаружены лишь спустя 800 лет после гибели последнего мамонта. Таким образом, 3700 лет назад в последней известной точке обитания на острове Врангеля завершилась длительная история мамонтов на Земле, оставив после себя множество неразгаданных загадок.

Продолжение только начинается

История последних мамонтов не ограничивается этим. Более того, она получила продолжение благодаря поразительным результатам, полученным в 2021 году. Эти результаты кардинально пересматривают наше понимание исчезновения шерстистого мамонта. И это только начало поступления новых данных, которое приведет к множеству будущих открытий.

Новые способы выявления следов пребывания мамонтов в разных регионах кардинально меняют представления ученых о причинах их вымирания.

Макроостатки мамонтов, которые находят визуальным осмотром на поверхности земли или в грунте, в процессе поисковых работ или случайно, традиционно датируются с использованием описанных методов. Макроостаток представляет собой фрагмент тела мамонта, такой как кость, зуб, бивень или мягкие ткани. Определение принадлежности остатков мамонту осуществляется на основе их морфологических характеристик, то есть по форме и виду. Типичный зуб, характерная кость, бивень или его характерный отщеп – всё это позволяет отличить останки мамонта от останков других животных, например, мышей или песцов, у которых не было бивней. Полученный полевой образец используется для получения лабораторного образца – от него отпиливается кусок, достаточный для проведения выбранного радиоуглеродного метода. Затем материал образца преобразуется в фенолы, которые подаются в установку, где измеряется количество сохранившихся атомов радиоактивного углерода, что позволяет определить возраст образца. Использование этой методики применялось при датировке останков как врангелевских, так и других мамонтов.

Современные методы секвенирования ДНК, позволяющие собрать полную последовательность из множества фрагментов, открыли новые возможности для выявления останков мамонтов и других видов. Теперь для обнаружения в качестве образца используется не макроостаток конкретного животного, а образец палеопочвы.

В нем обнаружены многочисленные фрагменты ДНК, принадлежащие разнообразным животным и растениям, существовавшим в период формирования этой палеопочвы. В дальнейшем, если говорить простыми словами, проводится масштабное секвенирование всего содержимого ДНК из данного образца почвы. Удалось реконструировать многие фрагменты ДНК, что позволяет с высокой степенью уверенности определить семейство или род их носителей. Например, в одном образце палеопочвы идентифицированы ДНК слонов, оленей, зайцев, мышей, носорогов, волков и других животных. И делается половина дела.

Следующим шагом является отправка органического материала из этого образца палеопочвы на радиоуглеродный анализ. Полученный возраст почвы позволит установить период жизни животных, оставивших в образце свои генетические следы. Это, в свою очередь, облегчит определение вида мамонта: если возраст образца из заполярной зоны окажется 10-15 тысяч лет, а генетический материал в нем будет принадлежать к семейству слонов, то это будет мамонт, и, скорее всего, шерстистый примигениус. Он был идентифицирован в это время на территории, где образовался образец палеопочвы. По самому молодому образцу с ДНК мамонта можно определить дату его последнего появления в данном регионе — LAD (last appearance date.

Группу исследователей, возглавлял известный ученый из Дании, Эске Виллерслев, провела масштабное и детальное исследование ( Eske Willerslev). Было собрано 535 образцов палеопочв с 74 участков приполярных районов Евразии и Аляски, и проведен поиск дат последнего появления различных животных. Для севера Таймыра результат оказался неожиданным, и был опубликован в журнале «Nature» 20 октября прошлого года была опубликована статья, в которой указано, что последние мамонты обитали там всего 3900 +/- 200 лет назад. Это означает, что континентальные мамонты на Таймыре существовали еще в середине голоцена. Период между их исчезновением и исчезновением врангелевской популяции составил всего 200 лет — что соответствует величине погрешности +\- 200 лет.

По сути, жизнь и исчезновение популяций мамонтов на Таймыре и острове Врангеля происходили одновременно. Таким образом, популяция на острове Врангеля сегодня является последней на Земле лишь формально, поскольку от таймырской популяции её отделяют всего 200 лет — период, который вполне может быть нивелирован погрешностью радиоуглеродного анализа. Это ставит под сомнение статус врангелевской популяции как последней сохранившейся на планете.

В начале декабря 2021 года, через полтора месяца после публикации первой статьи, в журнале «Nature» появилась еще одна статья с результатами аналогичных исследований на севере Канады, в области центрального Юкона. Эту работу проводила другая группа исследователей. Она увидела достоверный ДНК-сигнал присутствия мамонтов в образцах возрастом 5700 лет. Эта дата древнее последних врангелевских мамонтов, но всего на две тысячи лет! Тем самым и на канадском Юконе обнаружены континентальные североамериканские мамонты из середины голоцена. Такого времени жизни мамонтов никто не мог предположить по традиционным макроостаткам.

А впереди новые исследования. Расширение ареалов обитания материковых мамонтов значительно превышает ареал мамонтов на острове Врангеля. В процессе жизни животное оставляет гораздо больше генетических следов на местности, чем собственных останков. Это связано с тем, что за свою жизнь оно преодолевало сотни и тысячи километров, и генетический материал в виде отмерших клеток постоянно рассеивался вдоль маршрута. В помете, слюне, шерсти, на частицах бивня, стираемых об землю, на коже стоп и в других микроостатках и выделениях. Увеличение плотности отбора образцов палеопочв, расширение количества образцов и стремительное совершенствование методов массового секвенирования ДНК из почв открывают ранее недоступные возможности.

По мере проведения новых исследований, сигнал о существовании голоценовых мамонтов будет фиксироваться в более поздних геологических слоях. Анализ останков голоценовых популяций, найденных на разных континентах, свидетельствует о том, что климатические условия и наличие подходящей кормовой базы для мамонтов сохранялись на протяжении значительного времени в середине голоцена, всего несколько тысяч лет назад. В связи с этим, вероятно, возраст последних известных популяций мамонтов на обоих континентах будет пересмотрен в сторону уменьшения. Положение с последними представителями мамонтов остается не до конца понятным. Нас ожидают новые, вероятно, весьма неожиданные открытия.