Группа исследователей из биологических факультетов МГУ и СПбГУ впервые предоставила детальное описание морфологических и молекулярных трансформаций, происходящих в пищеварительном тракте форонид на протяжении всего жизненного цикла. С использованием комплекса методик было показано, как изменяется строение пищеварительной системы на ультраструктурном уровне. Результаты свидетельствуют о том, что этот процесс включает в себя формирование новых участков, изменение структуры и функций клеток. Анализ экспрессии генов Cdx и Post2, которые играют ключевую роль в определении строения развивающегося организма, показал, что эти гены продолжают указывать на заднюю часть тела даже у более зрелых особей. Данная работа представляет собой первые и на сегодняшний день единственные сведения об экспрессии генов форонид на стадиях метаморфоза, когда личинка претерпевает превращение во взрослое животное. Исследование было осуществлено при поддержке гранта Российского научного фонда (№ 23-14-00020), опубликовано в Journal of experimental zoology Part B: Molecular and developmental evolution.
Большинство людей и многие животные относятся к типу билатерий. Билатерии – это многоклеточные организмы, характеризующиеся двусторонней симметрией. Тело билатерий можно разделить на правую и левую стороны, представляющие собой зеркальные изображения друг друга. В процессе эволюции билатерий важную роль играет формирование частей тела по вертикальной оси, проходящей от переднего конца (антериорной области) к заднему (постериорной области). Этот процесс запускается и контролируется специальными генами – Hox и ParaHox. Данные гены организованы в группы и экспрессируются коллинеарно, то есть последовательно во времени и пространстве. В ходе коллинеарной экспрессии работа генов, расположенных на одном конце группы, начинается раньше и в более передних участках тела, а на другом конце – позднее и в более задних структурах.
Подобные изменения свойственны и форонидам – группе морских беспозвоночных. В процессе своего жизненного цикла форониды переживают сложные метаморфозы, что приводит к существенным различиям между особями на разных этапах развития. Их строение различается, а экологические роли также отличаются. Преобразование из личиночной стадии в ювеналию (молодое поколение) включает в себя сложный комплекс молекулярных процессов и значительные изменения в строении тела. Например, передний и задний отделы тела личинки сдвигаются ближе друг к другу, кишечник удлиняется и приобретает U-образную форму, а многие системы органов личинки подвергаются клеточной гибели и деструкции.
У билатеральных организмов, в том числе у форонид, гены Post2 (принадлежащие кластеру Hox) и Cdx (кластер ParaHox) играют роль в формировании тканей задней части тела. В частности, ген Cdx проявляет активность в задней кишке. Предполагается, что его изначальная функция, то есть роль гена у отдаленного общего предка, связана с формированием пищеварительного тракта и нервной системы. Это приводит к определению расположения органов в организме.
Хотя экспрессия этих генов была изучена у многих представителей двусторонне-симметричных животных, механизмы изменения экспрессии Cdx и Post2 у форонид, организм, испытывающий существенные изменения в процессе развития, оставались неясными. Получение информации о функции этих генов крайне важно для изучения процессов ранней эволюции билатерий и формирования современных таксономических групп.
Коллектив исследователей из биологических факультетов МГУ и СПбГУ взялся за поиск ответа на этот вопрос. Используя гистологию, электронную микроскопию и молекулярно-биологические методы, им удалось подробно изучить изменения в структуре пищеварительного тракта и экспрессии генов Cdx и Post2 в зависимости от стадий развития личинок данного вида Phoronopsis harmeri – от личинок до ювенильных особей.
Используя методы световой и электронной микроскопии, исследователи детально изучили изменения, происходящие в пищеварительном тракте. Трансформация прямой кишки личинки в U-образную структуру у ювенилей включает в себя образование новых отделов и модификацию клеточной структуры. Также было установлено, что в процессе метаморфоза изменяются и функции клеток задней кишки: у личинок они отвечают за всасывание, а у ювенилей – за формирование и выведение фекального шнура.
С помощью методов молекулярной биологии установлено, что гены-маркеры задней части тела продолжают функционировать в процессе развития организма, даже при его существенной перестройке. Например, ген Cdx на личиночных стадиях проявляет активность по всей длине задней кишки. В период метаморфоза уровень его экспрессии постепенно уменьшается, и у взрослого организма он сохраняется только в области ануса и анальной камеры. Ген Post2 у личинки активен в локомоторном органе (телотрохе), который обеспечивает передвижение животного, а также в зачатке взрослого тела. После исчезновения (преобразования) телотроха экспрессия Post2, подобно Cdx, локализуется в анальной области.
«Впервые нам удалось получить информацию об активности генов на протяжении различных этапов развития форонид, включая животных, проходящих метаморфоз. Мы выяснили, что локомоторный орган личиночной стадии форонид – телотрох – играет важную роль в формировании новых участков пищеварительного тракта у молодых животных. Недавние исследования, посвященные активности делящихся клеток форонид на разных стадиях развития, указывают на то, что телотрох представляет собой сложный орган, соответствующий задней зоне роста, что типично и отчетливо проявляется у метамерных животных, таких как кольчатые черви. Таким образом, значительные изменения в строении, свойственные форонидам, скрывают наследственные признаки организации, присущие общему предку билатеральных животных. Тем не менее, эти признаки сохраняются и могут быть обнаружены с помощью современных исследовательских методик. Полученные данные способствуют решению ключевых вопросов, связанных с реконструкцией внешнего вида общего предка билатеральных животных и пониманием путей ранней эволюции этой группы», – комментирует Елена Темерева, первый автор статьи — заведующая кафедрой биологической эволюции и профессор кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ.
Информация и фото предоставлены пресс-службой МГУ